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细胞骨架

2019-09-24 09:58:11   2  举报

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细胞骨架

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大纲/内容

真核细胞内弥散于全细胞的蛋白纤维网架系统

狭义：维持细胞形态；物质运输；细胞迁移；参与信号转导，肌肉收缩，胞质分裂。

简介：肌动蛋白丝，肌动蛋白头尾相接形成；形成张力纤维，微绒毛，细胞皮质，细胞伪足

成分、组装和形态

成分

基本成分：肌动蛋白，分子量43kD

α-肌动蛋白：与收缩性的结构相关；β-肌动蛋白：位于细胞前端，肌动蛋白纤维聚合之处；γ-肌动蛋白

G-actin：游离状态；F-actin：微丝中

体外组装与调节

两个阶段

nucleation phase

3-4个G-actin聚合结合形成寡聚体，为限速阶段

growth phase

正极速度为负极十倍

踏车模型：平衡期。

G-actin添加与解离速度相同。——ATP帽

体内组装与调节

微丝结合蛋白调控

肌动蛋白单体结合蛋白

profilin

肌动蛋白解聚因子/切丝蛋白ADF/cofilin

微丝末端加帽蛋白

gelsolin:调控微丝长度，微丝成核活性

微丝切割蛋白：常具有一定微丝成核活性

片段化蛋白/切割蛋白fragmin/severin

肌动蛋白解聚因子/切丝蛋白ADF/cofilin

gelsolin

微丝交联-成束蛋白

微丝间起稳定、交联成束作用，常介导微丝与质膜连接

绒毛蛋白vilin

α-辅肌动蛋白α-actinin

踝蛋白talin

黏着斑蛋白vinculin

细丝蛋白filamin

侧面结合蛋白

稳定微丝，调节微丝与肌球蛋白相互作用

位于横纹肌、骨骼肌的原肌球蛋白

衔接子蛋白

调节质膜区微丝聚合过程

WASP

VASP

黏着斑

α-actinin

vinculin

Talin

Paxillin

微丝的马达蛋白——myosin

马达蛋白功能

具有ATP酶活性，水解ATP将化学能转化为机械能

为细胞内的运动提供动力，改变细胞形态，维持细胞器的空间定位分布

马达蛋白分类

myosin

由轻重两肽段组成，包括头、颈、尾部。头部：微丝结合位点和ATP酶活性，与微丝结合后水解ATP，与微丝间滑动或以热的形式释放能量；颈部：被輕链缠绕；尾部：差异性较大。

分类

传统：2

非传统：主要1和:5

1：头部结合微丝，尾部结合质膜，介导质膜微丝之间连接，有助于细胞形态改变

5：与“货物”结合，与微管一起参与物质运输

微管马达蛋白

细胞内主要存在形式

microvillus

小肠上皮细胞表面的大量指状突起

毛缘蛋白和绒毛蛋白：将微丝连接成束；血影蛋白：将微丝束相连，并固定于终末网的中间纤维；myosin1和钙调蛋白将微丝束侧面与微绒毛膜相连

stress fiber

微丝与肌球蛋白2相互作用形成的具有收缩功能的束状结构

cell cortex

非肌细胞质膜下由微丝网形成的凝胶层，由肌动纤维形成，为细胞膜提供强度和韧性，抵抗细胞内外压力。维持细胞形态，与细胞多种运动有关

胞质分裂环

有丝分裂末期收缩环，胞质的分裂

生物学功能

维持细胞形态

参与胞质分裂

物质运输

细胞迁移

肌肉收缩

药物

cytochalasin

常用B、D：封闭F肌动蛋白正极端使肌动蛋白纤维解聚；加入活细胞中，使肌动蛋白细胞骨架消失，抑制细胞运动和细胞动力学

phalloidin

只结合于F肌动蛋白，结合到其亚单位之间并封闭相邻亚单位，稳定微丝。荧光标记的此物常用于肌动蛋白纤维染色

疾病

肿瘤及肿瘤迁移

MT：microtubules

主要构成成分

tubulin

结合一个GTP，不水解，为N-位点

结合一个GTP，可水解，为E-位点，对微管结构影响大

其他。中心粒或基体中，微管结构功能必需。

微管结合蛋白MAPs

组装的基本结构是α和β形成的异二聚体，微管在多数细胞中呈放射状分布

结构

微管亚单位纵向单列重复排列——原纤维protofilament

二聚体方向相同，β-tubulin朝向正极，原纤维联结组成圆筒状微管

类型

单体

不稳定，随细胞周期变化。胞质，纺锤体。间期：自核发出，向四周伸展，止于质膜或延伸至伪足。有丝分裂期：纺锤丝

二联体

13+10

纤毛鞭毛杆部。

三联体

13+10+10

纤毛鞭毛基部。中心粒。

MTOC

发出微管，正端朝外围，负极锚定在MTOC。

胞质微管组织中心：中心体；纤毛微管组织中心：基体

大部分动物细胞中微管组织中心：中心粒周围基质。主要活性成分：γ-微管蛋白及其结合蛋白

组装及体外动力学

参照微丝。成核；延伸

体内

动态不稳定性-利于有丝分裂中纺锤体周期性组装和解聚。灾变：缓慢延长某一时刻迅速缩短；修复：迅速缩短某一时刻稳定伸长。

微管马达蛋白：头部有ATP酶，尾部作为连接体

驱动蛋白kinesin：胞质中沿微管向正极的运输

马达结构域：与微管相结合，催化ATP水解使微管移动。大多数位于多肽链N端，少数位于C端或多肽链中间。

尾部：与运载的组分相互作用

运动特征

1.单个具两个头部的kinesin能以0.5um/秒沿微管运动很长距离

2.运动不连续，每一步8nm，是微管相邻二聚体间距

动力蛋白dynein：沿鞭毛和纤毛的弯曲运动；胞质中沿微管向负极运动

纤毛二联管的A管上有内外两组动力蛋白臂。外侧二联管间通过动力蛋白相对滑动，轴线中一半微管向一个方向运动，另一半另一个方向，引起纤毛鞭毛弯曲。外侧动力蛋白加速二联管滑动，内侧将滑动的力的方向变为弯曲。

功能

支架，运输。与细胞器运动，中期染色体运动，细胞吞噬和融合有关

长度、刚性和极性——细胞骨架和马达蛋白的轨道

微管马达蛋白——为不同程度运动提供动力，从中期微管染色体的缓慢运动到纤毛鞭毛的快速摆动

药物对其影响

秋水仙素Cochicine和nocodazole

结合到游离的微管蛋白二聚体，降低其结合到微管末端亲和力，抑制微管聚合

干扰中期纺锤体，阻止细胞分裂

长春碱Vinblastine

形成微管蛋白副晶格结构使微管解离

紫杉醇Taxol

结合到β-微管蛋白上增强微管稳定性

中心体

大多数动物细胞最重要微管组织中心

基本结构

两个垂直排列中心粒；每个由9个三联体微管组成

α，β，δ，ε微管蛋白；周围物质富含γ微管蛋白环状复合物和大量基质蛋白（C-NAP1,GMAP210）

微管复合物可能在katanin切割下与起始复合物解离，随后被母中心粒及周围物质再次捕获

中心粒周围物质与它的环绕物质共同形成centrosphere，成分随细胞周期变化而变化

特点

无膜包被

半保留形式复制；需超过一个细胞周期时间复制

支撑作用，阻止高等生物组织中细胞过度拉伸

分布最广泛的——核纤层蛋白（加固核膜内侧，在间期细胞中对染色体结构的组织有重要作用）

类型

1和2：酸性，碱性keratin，表皮蛋白中特异表达

3：能形成同聚和异聚IF。desmin,GFAP,peripherin,synemin,vimentin

4:神经纤维，包括三种多聚肽NFL,NFM,NFH。神经轴突，树突主要结构组分

5：核纤层蛋白，只在核中。

6：nestin存在于神经干细胞

组装和动态

N-端结构域，组装中起重要作用；C-端结构域影响稳定性

磷酸化影响复杂

Cdk1磷酸化核纤层蛋白和波形蛋白杆状区末端，使蛋白质解聚，核纤层崩解。

稳定性最高的神经纤维蛋白：C端结构域较强磷酸化，非聚合分子不磷酸化

广义：+细胞核骨架

生物结构自组织原则实例；化学能转化为机械能唯一场所

与疾病

Kartagener综合征

缺乏可见的动力蛋白臂，精子鞭毛纤毛无法运动。男性病人不能生育，有严重呼吸系统疾病。

没有纤毛运动，器官随机分布，体位倒转

中心体与癌症

中心体异常：体积增大，非正常形状，数目增多，中心粒消失。

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