电中性转运和生电性转运
肾小管转运体上所带正负电荷数代数和为零的多种物质同向转运,或转运体上所带电荷性质和数量相同的两种物质的逆向转运,都不会造成小管内外点位改变,这种转运称为电中性转运。
转运体上所带正负电荷代数和不为零的多种物质的同向转运,或转运体上所带电荷性质和数量不相同的两种物质的逆向转运,都会使小管内外出现电位差,称为生电性转运。
跨细胞途径和细胞旁途径
跨细胞转运途径首先是小管液的溶质通过顶端膜进入小管上皮细胞内,再跨过基侧膜进入组织间隙。
细胞旁转运途径是指小管液中的物质直接通过小管上皮细胞间的紧密连接进入细胞间隙。
肾小管和集合管对Na+、水与葡萄糖的重吸收
Na+和Cl-和水的重吸收是肾小管和集合管最主要的活动。很多溶质的转运直接或间接与Na+的重吸收有关。
近曲小管
正常情况下近曲小管重吸收肾小球超滤液中65%~70%的Na+和水,及全部的葡萄糖。在近曲小管的前半段,Na+进入上皮细胞的过程与葡萄糖的转运相耦联。
主要转运方式:小管液中的Na+与葡萄糖和氨基酸同向转运入细胞内。进入细胞内的Na+经基底侧膜上钠泵的作用泵出细胞,进入细胞间隙。进入细胞内的葡萄糖和氨基酸以异化扩散的方式通过基底侧膜进入血液。由于Na+、葡萄糖和氨基酸等进入细胞间隙,使其渗透压升高,通过渗透作用,水从小管液通过紧密连接和跨上皮细胞两条途径不断进入细胞间隙。由于细胞间靠近小管腔侧存在紧密连接,故细胞间隙内的静水压升高,可促使Na+和水进入毛细血管而被重吸收。(占超滤液的65%~70%)
近曲小管对葡萄糖的重吸收有一定限度。正常血糖浓度(100dl/ml),葡萄糖全部被重吸收,尿中几乎不含葡萄糖。当血糖浓度达到肾阈值(1800mg/L)时,有一部分肾小管对葡萄糖的吸收已达极限,尿中开始出现葡萄糖,并随血糖浓度继续升高,尿糖也随之升高。
髓袢
近曲小管液流经髓袢时,约20%的Na+、Cl-、K+和水等物质被进一步重吸收。
髓袢降支对Na+不易通透,对水是通透的。水主要以渗透方式通过上皮细胞的水孔蛋白AQP1重吸收。小管液流经此段,NaCl浓度增高,参与尿液的浓缩和稀释。
髓袢升支细段对NaCl具有通透性,对水没有通透性,高浓度的NaCl可扩散到组织间液,被动重吸收。
髓袢升支粗段对水没有通透性,50%的Na+、K+和Cl-以主动转运形式经细胞途径重吸收。过程如下
细胞膜顶端上存在一种同向转运体,能与Na+ - K+ - 2Cl-结合,在钠离子的电化学梯度作用下,将Na+、K+和2Cl-同时转运入胞内;进入胞内的Na+则通过细胞基侧膜的钠泵进入管周组织液,以保持细胞内Na+的低浓度水平。
Cl-凭管周Na+的正电荷吸引,也从胞内进入小管周间隙。
由于顶端膜对K+的通透性很高,进入细胞内的K+可通过顶端膜上的K+通道扩散回小管液中。
随着K+的返回,小管中所形成的的正电位又可促使其中的Na+、K+和Ca2+等正离子经过细胞旁途径被动重吸收。
呋塞米等利尿剂通过抑制Na+ - K+ - 2Cl-同向转运体功能,阻碍髓袢升支粗段对Na+、K+和Cl-的重吸收,从而影响尿的浓缩而发挥利尿作用。
远曲小管和集合管
Na+在远曲小管和集合管的重吸收是逆电化学梯度进行的,属于主动重吸收。
起始段Na+经Na+ - Cl- 同向转运体顺电化学梯度进入细胞内,再通过细胞基底侧膜上钠泵转运进入管周组织液;Cl-通过细胞基底侧膜上通道从胞内进入管周组织液,重吸收回血液。
远曲小管后段和集合管的上皮细胞有主细胞(重吸收Na+和水,分泌K+)和闰细胞(主要分泌H+)。主细胞基底侧膜上的Na+泵维持细胞内低的Na+浓度,小管液中Na+顺电化学梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞,然后由Na+泵,泵至细胞间液而被重吸收。
重吸收约12%滤过的Na+和Cl-,重吸收不同量的水。该部位对Na+、Cl-和水的重吸收可根据机体水和盐的平衡状况进行调节。Na+的重吸收主要受醛固酮调节,水的重吸收主要受血管升压素(抗利尿激素)的调节。
集合管对水重吸收的量取决于集合管主细胞对水的通透性,血管升压素控制主细胞管腔膜水孔蛋白的多少,决定上皮细胞对水的通透性。